Ceratiten und die benthische Revolution im Muschelkalkmeer

Dieser Beitrag beruht auf den Forschungen und Populationsanalysen der Paläontologen Siegfried Rein und Sebastian Brandt an ceratitiden Ammonoideen des mitteltriassischen Germanischen Muschelkalkmeeres. Wesentliche Ergebnisse veröffentlichte Siegfried Rein in folgender Reihe:

Zur Biologie der Ceratiten der spinosus-Zone – Ergebnisse einer Populationsanalyse: Teil I , Teil II , Teil III

Während der Mitteltrias, vor etwa 238 Millionen Jahren, entwickelte sich im isolierten mitteleuropäischen Muschelkalkmeer eine außergewöhnlich gut dokumentierte Evolutionsreihe des Mesozoikums: die ceratitiden Ammonoideen um Ceratites nodosus und verwandte Chronospezies.

Mehr als 11.000 wissenschaftlich untersuchte Exemplare dokumentieren eine kontinuierliche, etwa vier Millionen Jahre umfassende Entwicklung. Die Reihe lässt sich in zwölf deutlich unterscheidbare Chronospezies gliedern und zählt damit zu den vollständigsten mesozoischen Evolutionsbeispielen. Wie frühe Populationen im Gelände biostratigraphisch erschlossen werden, zeigt der Beitrag TRIAS – Rückblick: Einmalige Einblicke in die flexuosus-Zone von Geilsdorf.

Die wissenschaftliche Bedeutung reicht über diese lückenarme Evolutionsdokumentation hinaus. Detaillierte pathologische und funktionsmorphologische Untersuchungen sprechen dafür, dass Ceratiten erheblich von dem heute lebenden Nautilus abwichen, der traditionell als Modell der Ammonoideenbiologie herangezogen wird.

Die hier diskutierten Fossilbefunde sprechen gegen eine aktiv im freien Wasser schwebende Lebensweise. Stattdessen werden Ceratiten als spezialisierte vagil-benthische Kopffüßer gedeutet: bewegliche Bodenbewohner, angepasst an weiche Schlammböden im eingeschränkten Muschelkalkbecken.

Das Muschelkalkmeer: ein isoliertes Evolutionssystem

Das Muschelkalkmeer war ein flaches Epikontinentalmeer, das während der Mitteltrias große Teile Mitteleuropas bedeckte. Eingeschränkter Wasseraustausch, feinkörnige Sedimentation und ausgedehnte Schlammböden schufen Bedingungen, die sich deutlich von offenen ozeanischen Lebensräumen unterschieden.

In diesem isolierten Ökosystem entwickelten sich ceratitide Ammonoideen zu häufigen, ökologisch spezialisierten Organismen. Ihre hohe Populationsdichte machte sie zu einem wesentlichen Bestandteil der Nahrungsnetze im Muschelkalkbecken.

Ihre Fossilerhaltung eröffnet zugleich außergewöhnliche Möglichkeiten, die Biologie einer ausgestorbenen Kopffüßergruppe zu rekonstruieren.

Evolutionäre Trennung von Nautiliden und Ammonoideen

Die Entwicklungslinien der Nautiliden und Ammonoideen trennten sich bereits im frühen Devon vor mehr als 400 Millionen Jahren. Beide Gruppen besaßen zwar äußere, gekammerte Gehäuse, entwickelten jedoch erheblich unterschiedliche anatomische und biologische Merkmale.

Nautiliden werden einer vergleichsweise konservativen K-Strategie mit langsamem Wachstum, geringer Fortpflanzungsrate und einzelgängerischer räuberischer Lebensweise zugeordnet. Für Ammonoideen wird dagegen eine opportunistische r-Strategie mit rascher Vermehrung, hohen Populationsdichten und schnellem evolutionärem Wandel angenommen.

Jahrzehntelang prägte die Annahme die Paläontologie, Ammonoideen hätten biologisch weitgehend wie heutige Nautilus funktioniert. Die pathologischen Befunde der Muschelkalkceratiten widersprechen dieser Übertragung nach der hier vorgestellten Interpretation.

Siegfried Reins Schlussfolgerung lässt sich sinngemäß so zusammenfassen:

Der Weichkörper der Ceratiten habe keine wesentliche morphologische oder biologische Ähnlichkeit mit dem von Nautilus besessen.

Grundlegende anatomische Unterschiede zwischen Ceratiten und Nautilus

Ceratites nodosus und die benthische Revolution im Muschelkalkmeer

Evolution, Ökologie und Ernährungsstrategien mitteltriassischer Ceratiten

Der Gehäusebau der Ceratiten unterschied sich grundlegend von dem des Nautilus.

Bei Nautilus ist der Mantel nur örtlich an der Gehäuseinnenseite befestigt. Das Tier kann sich daher tief in die Wohnkammer zurückziehen. Das Gehäuse bildet keine vollständig geschlossene Spiralröhre; seine Wand lagert sich vielmehr an vorausgehende Windungen an.

Ceratiten besaßen dagegen eine vollständig geschlossene spiralige Gehäuseröhre. Nach der hier vertretenen Rekonstruktion haftete der Mantel in der gesamten Wohnkammer kontinuierlich am Hypostrakum. Dies verhinderte ein Zurückziehen des Weichkörpers und bedingte eine grundlegend andere Biomechanik.

Vergleich von Gehäusebau und Mantelanheftung bei Ceratites und heutigem Nautilus. Für Ceratiten wird eine durchgehende Mantelanheftung in der Wohnkammer rekonstruiert. Sie verhinderte das Zurückziehen des Weichkörpers und deutet auf eine andere biomechanische Organisation hin. Nach Rein (2005), verändert.

Auch der innere Gehäusebau unterscheidet sich wesentlich von dem des Nautilus.

Bei Nautilus ermöglichen örtlich begrenzte Mantelanheftungen ein tiefes Zurückziehen des Körpers in die Wohnkammer.

Für Ceratiten wird dagegen eine geschlossene Gehäuseröhre mit durchgehend am Hypostrakum anhaftendem Mantel rekonstruiert. Ein vollständiges Zurückziehen des Weichkörpers war demnach nicht möglich.

Auch der Sipho unterschied sich deutlich:

• Bei Nautilus verläuft der Sipho zentral.

• Ceratiten besaßen einen randlich entlang der Gehäusekante verlaufenden Sipho.

Auch die Kammerscheidewände unterschieden sich:

• Die Septen der Nautiliden sind vergleichsweise einfach gebaut und regelmäßig angeordnet.

• Ceratitensepten zeigen dagegen stark unregelmäßige Abstände und komplexe Formen.

Diese Unterschiede sind wesentlich für die Rekonstruktion von Fortbewegung, Auftrieb, Physiologie und Regeneration.

Regenerationspathologie als Zugang zur Weichkörperbiologie

Eine Besonderheit der Muschelkalkceratiten ist die große Zahl erhaltener Exemplare mit pathologischen Veränderungen.

Etwa 26 Prozent der untersuchten Individuen hatten im Laufe ihres Lebens erfolglose Räuberangriffe überstanden. Die Verletzungen dokumentieren regenerative Vorgänge an Weichkörper und Mantelgewebe.

Steinkerne der Ceratiten bewahren Abdrücke der Gehäuseinnenseite und damit Spuren der Tätigkeit des Mantelepithels während der Heilung. Dies erlaubt Rückschlüsse auf die Organisation von Weichteilen, die selbst fossil nicht erhalten sind.

Gehäusebrüche und Mantelanheftung

Die deutlich unterschiedliche Geometrie von Gehäuseöffnung und Wohnkammer spiegelt Unterschiede in Weichkörperorganisation, Muskulatur und biomechanischer Funktion von Ammonoideen und Nautiloideen wider. Nach Rein (2005), verändert.

Zu den aussagekräftigsten Befunden gehören massive Gehäusebrüche, die von den Tieren überlebt wurden.

Bei zahlreichen Exemplaren wurden große Teile der Wohnkammer durch Räuberangriffe zerdrückt, verschoben oder eingedrückt. Die deformierten Gehäusefragmente blieben während der Regeneration mit dem Mantel verbunden. In manchen Fällen waren bis zu 80 Prozent der Wohnkammer betroffen; dennoch bildete das Tier anschließend weitere Septen.

Diese Regenerationsmuster werden durch eine kontinuierliche Anheftung des Mantels an die gesamte Wohnkammer erklärt. Vergleichbare Verletzungen wären bei heutigem Nautilus katastrophal und physiologisch nicht auszugleichen. Der Befund ist daher ein wichtiges Argument für eine andersartige Weichkörperorganisation der Ceratiten.

Umfassend verheilte Gehäusebrüche bei Ceratites spinosus dokumentieren bemerkenswerte Regenerationsleistungen nach Räuberangriffen. Einzelne Tiere überlebten Deformationen von bis zu 80 Prozent der Wohnkammer. Dies stützt die Deutung einer kontinuierlichen Mantelanheftung und einer von heutigen Nautiloideen abweichenden Weichkörperorganisation. Nach Rein (2005), verändert.

Nach einer verletzungsbedingten Ablösung von Teilen des Mantelepithels bildete das Tier unter der ursprünglichen Gehäusewand neue innere Schalenlagen. Diese Strukturen zeigen, dass ausgedehnte Mantelbereiche im Gehäuseinneren biologisch aktiv und zur Schalensekretion befähigt blieben.

Sekundäre Schalenbildung: forma conclusa

Zu den auffälligsten pathologischen Bildungen der Ceratiten gehören sekundäre innere Schalen, bezeichnet als forma conclusa. Sie entstanden, wenn sich Mantelbereiche bei einer Verletzung vorübergehend von der Gehäuseinnenseite lösten und anschließend darunter neue Schalenlagen ausschieden.

Der Vorgang verweist auf mehrere biologische Eigenschaften:

• eine flächige Mantelanheftung,

• eine großräumige Beweglichkeit des Mantels,

• eine koordinierte regenerative Schalensekretion

• und eine bemerkenswerte physiologische Toleranz gegenüber schweren Verletzungen.

Sekundäre Schalen konnten weite Bereiche der Wohnkammer und sogar Teile des Phragmokons erfassen. Sie belegen die biologische Aktivität und Sekretionsfähigkeit des Mantelepithels im Gehäuseinneren.

C. spinosus „E“, Isseroda, Größe 10,7 cm, forma conclusa, NME Nr. 94474. Ventral- und Seitenansicht mit einseitiger sekundärer Schalenbildung in Wohnkammer und Phragmokon. Die Markierungen kennzeichnen die Lage der Anschliffe.

C. spinosus „E“, Isseroda, Größe 10,7 cm, forma conclusa, NME Nr. 94474. Anschliffserie durch die Gehäusewand: innerer Aufbau und Mächtigkeit sekundärer Schalenablagerungen im regenerierten Bereich.

C. spinosus „E“, Isseroda, Größe 10 cm, forma conclusa, NME Nr. 95023. Sekundäre Schalenbildung über 110° der Wohnkammer, beidseits lateral und ventral ausgebildet, ohne Conellen.

C. spinosus „E“, Isseroda, Größe 9,4 cm, forma conclusa, NME Nr. 95003. Sekundäre Schalenbildung über 160° des Gehäuses, beidseits lateral und ventral ausgebildet, mit Conellen.

C. evolutus, Legefeld, NME Nr. 93070a. Mehrfache pathologische Sekundärschalenbildungen (forma conclusa) im Anschliff mit reichlich conellenbildender Substanz.

Organische Membranen und die Funktion des Phragmokons

Eine besonders weitreichende Schlussfolgerung aus Reins Arbeit betrifft den Phragmokon. Traditionell wird der gekammerte Gehäuseteil der Ammonoideen als hydrostatischer Auftriebsapparat nach dem Vorbild von Nautilus interpretiert. Gasgefüllte Kammern sollen demnach ein Schweben bei neutralem Auftrieb ermöglichen. Pathologische Exemplare geben jedoch Anlass zu einer anderen Deutung.

Viele Ceratiten bildeten während der Heilung vorübergehend organische intrakamerale Membranen und abweichende Siphonalstrukturen. Diese ausschließlich pathologisch auftretenden Bildungen werden mit regenerativen Belastungsreaktionen verbunden. Die Membranen könnten physiologische Aufgaben in flüssigkeitsgefüllten Kammern erfüllt haben, anstatt dem Auftrieb zu dienen.

Rein schlug deshalb eine grundlegende Neubewertung vor: Der Phragmokon könnte teilweise als stoffwechselunterstützendes Organ und nicht vorwiegend als hydrostatischer Schwebeapparat funktioniert haben. Diese Hypothese stellt das traditionelle Modell pelagischer Ammonoideen infrage.

Organische intrakamerale Membranen und erweiterte Siphonalstrukturen bei Ceratites. Die vorübergehenden pathologischen Bildungen werden als mögliche Unterstützung des Stoffaustauschs während der Regeneration gedeutet.

Warum Ceratiten nicht als pelagische Schweber gedeutet werden

Nach Zur Biologie der Ceratiten der spinosus-Zone – Ergebnisse einer Populationsanalyse: Teil III

Mehrere voneinander unabhängige Befunde sprechen in der hier vorgestellten Interpretation gegen eine dauerhaft frei schwebende Lebensweise. Populationsanalysen abweichender Gehäusebildungen lassen wesentliche Unterschiede zu den physiologischen und morphologischen Merkmalen des heutigen Nautilus erkennen (S. 1). Gehäusebau und Paläopathologie werden vielmehr als Anpassungen an einen dauerhaften Kontakt zum Meeresboden gedeutet (S. 1, 21).

1. Unregelmäßiger Septenbau

Ceratiten zeigen stark unregelmäßige Septenabstände und pathologische Septendeformationen. Nach dieser Interpretation sind solche Unregelmäßigkeiten mit einem präzise ausbalancierten hydrostatischen Schwebesystem schwer vereinbar (S. 19–20).

2. Zusätzliche organische Strukturen erhöhten die Masse

Intrakamerale Membranen und sekundäre Schalenbildungen erhöhten die Körpermasse und erschwerten damit einen stabilen neutralen Auftrieb. Pathologische Reaktionen führten vielfach zur Ausscheidung großer Mengen organischen Conchiolinmaterials im Gehäuseinneren (S. 11, 14). Sekundärschalen (forma conclusa) und mehrlagige Membranen erhöhten die Gesamtmasse erheblich (S. 8, 14). Rein deutet diesen zusätzlichen Ballast als unvereinbar mit dem empfindlichen Gleichgewicht eines frei schwebenden Tieres (S. 18–19).

3. Regeneration in flüssigkeitsgefüllten Kammern

Die vorübergehenden organischen Membranen lassen sich eher mit physiologischer Unterstützung während der Heilung als mit einer gasregulierten Auftriebskontrolle erklären. Sie traten nur zeitweise auf und erstreckten sich selten über mehr als fünf aufeinanderfolgende Kammern (S. 15, 19). Sie stehen unmittelbar mit pathologischen Heilungsprozessen und ungewöhnlich erweiterten Siphonalröhren in Verbindung (S. 15). Ihre angenommene Funktion in flüssigkeitsgefüllten Räumen begründet die alternative Deutung des Phragmokons als stoffwechselunterstützendes System (S. 1, 20).

4. Populationsökologie

Massenansammlungen werden als benthische Generationsgemeinschaften und nicht als verstreut lebende pelagische Räuber gedeutet. Große Anhäufungen gleichartiger Kieferelemente liefern Hinweise auf die Populationsdynamik dieser Kopffüßer (S. 21). Die gleichförmige Altersverteilung in örtlich begrenzten Fossilpflastern spricht nach der Untersuchung für ein dichtes Zusammenleben verschiedener Generationen (S. 21). Diese Gemeinschaftsstruktur wird mit einer bodenbewohnenden Lebensweise verbunden (S. 21).

5. Anpassung an schlammige Substrate

Der ökologische Zusammenhang der Muschelkalkfauna deutet auf Anpassungen an weiche Sedimente hin (S. 1, 21). Die vollständige Anheftung des Mantelepithels in der Wohnkammer wird als stabilisierender Faktor gedeutet, der ein Verrutschen des Weichkörpers verhinderte (S. 1, 21). Erwachsene Ceratiten mit dichtem Bewuchs der sessilen Muschel Placunopsis ostracina an der Unterseite werden zusätzlich als Hinweis auf länger dauernden Bodenkontakt gewertet (S. 5, 20). In dieser Rekonstruktion war hydrostatischer Auftrieb daher weder Voraussetzung noch bestimmendes Funktionsprinzip.

6. Sehr geringe Beweglichkeit

Mundwerkzeuge und erschlossene Ernährungsweise sprechen für eine Fortbewegung mit geringem Energieaufwand und gegen aktive pelagische Beutejagd. Der nicht zum Beißen eingerichtete Kieferapparat wird als Anpassung an das Sammeln energiearmer Nahrung aus weichem Schlamm interpretiert (S. 21). Eine etwa 180° umfassende Wohnkammer wird zudem als mechanisches Hindernis für kontrolliertes Rückstoßschwimmen gewertet. Die Untersuchung leitet daraus eine langsame Fortbewegung bei ständigem Bodenkontakt ab (S. 3, 21).

Vergleich der traditionellen Rekonstruktion aktiv schwimmender, pelagisch jagender Ammonoideen mit der für Muschelkalkceratiten vorgeschlagenen Neubewertung. Morphologische und pathologische Befunde sowie Populationsdaten stützen hier eine wenig mobile, vagil-benthische Lebensweise auf weichen Schlammböden.

Die Kronacher Ceratitenplatte und die Neubewertung der Ernährung

Ein wichtiger Schlüssel zur Ökologie der Ceratiten ist die bekannte Kronacher Ceratitenplatte aus dem Oberen Muschelkalk. Jahrzehntelang wurden kohlenstoffhaltige Mundwerkzeuge in Ceratitengehäusen als räuberische Kiefer nach dem Vorbild heutiger Kopffüßerschnäbel interpretiert.

Die morphologischen Untersuchungen von Siegfried Rein und Sebastian Brandt ergaben jedoch einen Widerspruch: Die paarigen Kieferelemente sind morphologisch gleichartig. Nach ihrer Deutung konnten gleich geformte Elemente mechanisch nicht als gegeneinander arbeitende Beißkiefer funktionieren. Daraus entwickelte sich eine neue Interpretation der Ernährungsbiologie.

Die „Kronacher Ceratitenplatte“ (KCP), ein Meeresbodenpflaster aus dem Kalksteinbruch Fiedler am Kreuzberg bei Kronach/Dörfles. Liegendbank der Gänheim-Bank, Übergangsbereich zwischen spinosus- und enodis/posseckeri-Zone. Sammlung Martin Kronach (SMK).

Auf der 155 × 90 cm großen Fläche liegen 21 post-spinosus-Ceratiten (C. penndorfi und C. postspinosus), außerdem 23 isolierte Steinkerne und über 800 einzelne, zunächst als Pflanzenhäcksel gedeutete „Kiefernadeln“. Letztere repräsentieren mehr als 400 Ceratiten.

Foto: F. Behr.

Stratigraphischer Ausschnitt des mo2 mit dem Fossilhorizont der „Kronacher Ceratitenplatte“. Kalksteinbruch Fiedler, Kreuzberg bei Kronach/Dörfles.

Unterwasser-Weidegänger der Trias

Ceratites evolutus nutzte nach dieser Interpretation löffelförmige Mundwerkzeuge, um energiearmes organisches Material an der Sedimentoberfläche aufzunehmen. Die Tiere bewegten sich vermutlich langsam dicht über dem Schlammboden und sammelten Detritus sowie organische Substanz aus weichem Sediment.

Diese Deutung erklärt mehrere sonst schwer vereinbare Beobachtungen:

• sehr hohe Populationsdichten,

• eine auf geringen Energieumsatz ausgelegte Körperorganisation,

• geringe Anforderungen an die Fortbewegung,

• Anpassungen an schlammige Substrate

• und herdenartige Populationsstrukturen.

Ceratiten könnten demnach ausgedehnte Generationsgemeinschaften gebildet haben, die gemeinsam über den triassischen Meeresboden weideten. Ökologisch werden sie damit als Gegenstück zu weidenden Herdentieren unter Wasser interpretiert.

Rekonstruktion herdenartiger Populationen von Ceratites evolutus, die sich langsam über den Schlammboden des mitteltriassischen Muschelkalkmeeres bewegen. Populationsstruktur, Gehäusebau und Kieferanatomie werden als Hinweise auf eine energiearme, weidende oder detritusfressende Lebensweise gedeutet.

Germanonautilus bidorsatus: Räuber der Ceratitengemeinschaften

Während Ceratiten energiearme benthische Nischen besetzten, wird der Nautilide Germanonautilus bidorsatus als einzelgängerischer, opportunistischer Räuber des Muschelkalkökosystems interpretiert.

Dieser benthische Kopffüßer besaß spezialisierte mineralisierte Kieferelemente:

• Rhyncholites hirundo

• Conchorhynchus cavirostris

Mit diesen Strukturen konnte er die vergleichsweise dünnen Gehäuse junger Ceratiten aufbrechen und deren Weichkörper fressen.

Daraus ergibt sich ein deutlicher ökologischer Gegensatz:

• Ceratiten bildeten große benthische Weidegemeinschaften,

• Nautiliden besetzten dagegen die Rolle einzelgängerischer, schalenknackender Räuber.

Entwicklungslinien, systematische Einordnung und Wanderungswege triassischer Kopffüßer werden in der Studie Sturia brandti n. sp. und Sephardonautilus nov. gen. – Einwanderer, Migrationswege und Korrelationen im Oberen Muschelkalk ausführlicher behandelt.

Rekonstruktion von Germanonautilus bidorsatus bei der Jagd auf junge Ceratiten am Muschelkalk-Meeresboden. Spezialisierte mineralisierte Kieferelemente ermöglichten es dem Tier, dünne Gehäuse junger Ammonoideen aufzubrechen und die darin liegenden Weichteile zu fressen.

Fazit

Die ceratitiden Ammonoideen des Muschelkalkmeeres bilden ein bedeutendes paläobiologisches Fallbeispiel des Mesozoikums.

Mehr als 11.000 Exemplare dokumentieren eine kontinuierliche, vier Millionen Jahre umfassende Evolutionsreihe. Zugleich geben pathologische Bildungen Aufschluss über Regeneration, Physiologie, Biomechanik und Weichkörperorganisation. Die hier diskutierten Befunde stellen das traditionelle Bild pelagischer, Nautilus-ähnlicher Schweber infrage.

Muschelkalkceratiten werden stattdessen als hochspezialisierte vagil-benthische Kopffüßer rekonstruiert:

• angepasst an schlammige Meeresböden,

• mit flächiger Mantelanheftung,

• zu außergewöhnlichen Regenerationsleistungen befähigt,

• in dichten Populationen lebend

• und als energiearme Sedimentweidegänger Nahrung aufnehmend.

Pathologische Gehäusestrukturen legen zudem nahe, dass der Phragmokon teilweise als stoffwechselaktives System zur Unterstützung von Regeneration und Überleben gedient haben könnte, anstatt vorrangig den Auftrieb zu regulieren.

Diese Befunde eröffnen eine neue Sicht auf die Ammonoideenbiologie und eine Kopffüßer-Lebensweise, für die heute kein unmittelbar vergleichbares Vorbild existiert.

Paläontologische Rekonstruktion von Ceratites evolutus durch Sebastian Brandt. Grundlage sind die hier diskutierten Gehäusepathologien, Mantelanheftungen, Regenerationsmerkmale und funktionsmorphologischen Befunde. Dargestellt ist ein benthischer Kopffüßer, angepasst an das Leben über weichen Schlammböden und deutlich verschieden von heutigen pelagischen Kopffüßern und Nautiloideen.

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